泥土是天然界最复杂的生态系统之一，健全的泥土是维持泥土生态系统服务职能可持续性及保障粮食安全的关键。泥土质量是健全泥土的主题，自20世纪90年代初以来，泥土质量得到钻研者和有关从业人员的宽泛关注，泥土质量是泥土维持动植物出产力、水和空气质量，�；と死嘤攵参锝∪约捌苌淼氐哪芰�。随着人们对泥土健全意识的逐步深刻，泥土质量被赋予了更多的健全内涵。Doran和Zeiss在2000年初次提出泥土健全的概想，泥土健全是指泥土维持植物、动物和人类的沉要性命系统的持续能力。泥土健全强调泥土在社会、生态系统和农业中的作用或职能。健全的泥土能够源源不休地为人类带来环境、经济和社会方面的效益，如为人类提供健全的食品及柔美的环境。当前针对泥土健全的评价通常蕴含泥土的物理、化学和生物学等指标，但物理和化学指标无法反映泥土的动态性命系统的变动，因而泥土生物学指标，如微生物组成、结构、职能和生物学过程逐步引起钻研者的器沉。一个拥有高生物多样性和充斥活力的健全泥土肯定拥有较为良好的物理和化学个性，因而，相对于传统的物理和化学指标，生物学指标能更好地批示泥土健全，成立标志泥土健全的关键生物学指标对于农业可持续发展和守护泥土生态系统职能至关沉要。
泥土中存在着地球上种类最丰硕的微生物群落，如细菌、古菌、真菌、病毒、原生生物以及一些微型动物等，这些生物可统称为泥土微生物组。它们在泥土有机质、氮素和磷素等元素循环中起着至关沉要的作用，调控着诸多生态过程，如甲烷、氧化亚氮等温室气体的产生与排放，并与泥土健全和作物出产亲昵有关。随着泥土微生物组钻研的深刻，越来越多的钻研者以为，泥土健全应重要思考泥土的微生物学组分以及泥土生态系统职能，出格是在系统中维持能量流动、物质循环和信息互换的职能。在从前的几十年中，固然很多科学家陆续提出了多多潜在的泥土生物学指标，但至今仍存在好多争议，尚未形成共识。重要原因是泥土生物学受多种环境成分影响，如温度、含水量等，变异较大，导致人们很难对生物学指标进行量化。泥土健全的生物学指标应该与生态系统职能和服务亲昵有关，具备经济有效性、敏感性和可检测性。在多多生物学指标中，泥土微生物组切合批示泥土健全生物学指标的大无数尺度，能够作为泥土健全的沉要指标。钻研批注，微生物多样性越高的泥土，阐发出更多的生态职能、更高的抗环境胁迫和作物出产能力。将来还能够通过调控泥土微生物组来提高泥土健全和作物产量，削减农药和肥料的施用，从而降低农业出产过程中资源亏损缓和解环境传染问题，实现农业出产的第二次“绿色革命”�；谝陨戏治�，泥土微生物组可作为泥土健全的关键性评价指标。此表，泥土微生物组在2019年还被美国国度科学院、工程院和医学院列为农业领域亟待突破的五大钻研方向之一。因而，泥土微生物组对泥土健全和农业可持续发展拥有沉要意思。随着高通量测序技术的突破和生物信息学的发展，泥土微生物组学与泥土健全的钻研得到了迅速发展，出格是自2012年以来，有关钻研的发文量直线提升，批注利用微生物组来钻研泥土健全逐步引起钻研者的关注(图1)。微生物组学使钻研者脱离了对纯造就步骤的依赖，使得微生物功能钻研达到了一个前所未有的新阶段，而高通量造就组学的发展突破了传统99%的泥土微生物不成造就的局限，这些组学钻研技术的发展为调控泥土微生物组、推进泥土健全和提高作物出产提供了有力的工具。借助于这些技术，泥土微生物组与泥土健全的钻研也已经扩大到多个领域，如泥土微生物组与元素循环、传染泥土建复和土传病害根际免疫调控等领域。固然越来越多的新型泥土微生物及职能被发现及认知，但是有关泥土微生物组代谢潜能的信息仍很不足。此表，对泥土微生物组在环境中的动态变动认知也不够深刻。目前，泥土健全中的生物学方面，尤其是微生物学特点与泥土生态系统职能之间的关系还不明显，这故障了发展基于泥土微生物组的泥土健全指标。因而，阐扬多组学技术的优势，利用多学科交叉来挖掘未知的泥土微生物组来推进泥土健全，提高农业可持续出产能力是将来泥土微生物组钻研的指标。本文系统综述了泥土微生物组调控泥土健全的机造、泥土健全的微生物组指标评价系统进展以及对泥土微生物组的治理和调控蹊径，并对将来泥土微生物组与泥土健全的将来钻研作出了瞻望，但愿能对若何维持泥土健全，推进农业绿色出产提供科学领导。
1 泥土微生物组调控泥土健全的作用机造
泥土中元素的生物地球化学循环是地球物质循环和流动的沉要组成部门，也是维持泥土健全的必要前提。泥土微生物组作为碳、氮、磷和硫等元素循环的驱动者，通过已知和未知的代谢蹊径影响全球生态系统服务职能。在碳循环方面，Xiao等人证实了稻田生态系统中自养微生物组在固定CO2提高有机碳库累积中的关键作用。在氮循环方面，Zhao等人在针对分歧类型泥土中微生物组对氮肥和秸秆还田响应特点的钻研中发现，原生生物对氮肥施用和季节变动的响应比真菌和细菌越发敏感，证实了原生生物是泥土微生物组中的关键生物类群。在磷循环方面，微生物生物量磷的形成及磷酸酶对有机磷的水解是泥土有机磷循环的沉要蹊径。钻研发现，携带磷循环有关基因的微生物组能够合成开释有机阴离子，推进无机磷的溶化并矿化有机磷；同时，在富磷前提下，通过降低磷饥饿反映基因(phoR)的相对丰度以及增长低亲和力无机磷酸盐转运蛋白基因的相对丰度可增长微生物磷的固定。还有钻研批注，持久施用有机肥可通过影响菌根真菌、食真菌原活泼物和线虫间的多营养级微生物组互作从而提高植物磷吸收及作物产量。Fan等人也发现，关键泥土微生物组在维持泥土元素循环和作物产量方面拥有沉要作用。此表，铁、硫等是地球圈和生物圈之间动态循环的沉要生物元素，参加有关氧化还原的微生物组对整个铁、硫元素循环也有深远影响。例如，稻田泥土中存在的沉要的铁氨氧化过程也是由微生物主导实现的。然而，目前仍极度不足微生物分离和微生物基因组的信息，一些关键微生物组的职能仍待深刻探索。例如，Tan等人利用多组学的步骤获得了四个潜在的新变形菌主张基因组草图，并沉建了基因组的代谢蹊径，揭示了这些新物种在天然界中的潜在作用。陪伴着探测泥土微生物组工具的不休更新与进取，钻研者能够更好地在分子、生化、生理和群落水平上认知泥土微生物组与元素循环之间复杂的相互作用，进而调控泥土元素循环。将来钻研还必要进一步索求泥土微生物组参加关键生物地球化学过程影响元素循环的新机造，以期对泥土健全做出更全面的预测，最终提出构建健全泥土和提高作物产量的微生物组战术。 泥土传染，如沉金属、抗生素、石油烃和微塑料等传染物，对泥土健全造成了严沉的威胁。多所周知，微生物建复是一种利用生物建复传染泥土的经济高效且环境敦睦的步骤，已有多种具备高效生物建复能力的细菌、真菌、藻类等微生物物种成功能于降低泥土中有毒传染物的毒性。微生物生物建复过程重要取决于参加传染物生物降解有关酶的活性，这些酶可将有毒传染物通过生物转化形成无毒或毒性较幼的物质。例如泥土沉金属，微生物组通过协同互作可有效降低落金属的生物毒性，阻止其向植物进一步转移。Xiao等人初次通过高通量测序和宏基因组学相结合的步骤鉴定了五种水稻土中砷代谢基因的散布，揭示了它们在砷生物转化中的潜力。同时，在针对稻田泥土中驱动砷转化微生物组的钻研中，Chen等人发现，硫还原菌和产甲烷古菌协同调控水稻土中二甲基砷的堆集与降解。此表，在砷传染的稻田泥土中，微生物组驱动的砷氧化耦合硝酸还原过程也是降低砷生物有效性和毒性的沉要蹊径。然而，由于微生物的成长与泥土pH、温度、氧气、泥土结构、水分和营养水平等前提亲昵有关，传染场地中土著微生物种类及职能的信息尚不明显，必要利用微生物组学及模型等伎俩进一步钻研。例如，Chen等人利用系统进化基因组学、分子钟理论和生物进化模型的步骤系统描述了地球演化汗青中微生物对砷毒性的适应过程，索求了生物基因组在解决进化生物学问题中的利用模式，为理解沉金属传染环境下的微生物生态学过程提供了沉要基础。因而，将来通过对泥土微生物组的深刻钻研，利用泥土微生物组从传染环境中去除有毒传染物或降低其毒性是维持泥土健全的一种沉要生物伎俩。在我国甚至全球领域内土传病害的发作均十吩煺遍，如青枯病、根结线虫病、立枯病和根腐病等，严沉风险泥土健全和粮食安全出产。根际泥土微生物组作为招架病原菌入侵植物根系的第一路防线。能在根际免疫形成和职能方面阐扬关键作用。健全的泥土拥有多样化的微生物食品网，可通过捕食、竞争和寄生将病原菌节造在较好的水平之内。近期有钻研批注，通过适当的步骤调控泥土微生物组可能削减泥土病原菌的数量，提升根际免疫，从而削减或抑造病害的产生。例如，噬菌体可通过“专性猎杀”和“精准靶向”来扑灭病原菌，降低其生计竞争能力，同时还可能沉新调整根际泥土菌群的结构，复原群落多样性，增长群落纸ㄗ抗有益菌的丰度。根际原活泼物群落与细菌群落的互作在�；ぷ魑锝∪矫嬉材懿锍烈饔�。原活泼物一方面能够直接捕食根际泥土中的病原菌，从而抑造土传病害的产生。另一方面，原活泼物对细菌群落的捕食拥有高度的选择性，即左袒捕食不能产生抑菌物质或者产生抑菌物质能力弱的细菌种群，这样保留下来的产抑菌物质能力强的细菌群落能够有效招架其他病原菌的入侵。值得一提的是，泥土微生物群落之间互作关系也与病原菌入侵能力和植物健全亲昵有关。钻研批注，免疫型根际泥土微生物群落多样性更高，微生物互作网络更复杂。尤其值妥贴心的是，Li等人发现，根际竞争互作型群落能够产生更多的抑菌物质，或者充分占据根际有限的生态位，从而有效抑造病原菌的入侵，抑造土传病害发作；然而，方便型菌群通过产生大量的公共物品为土传病原菌的根际入侵提供贵重的资源，从而推进病害的产生。因而，通过报答调控来富集特定的职能微生物类群，造就特定的职能微生物组，构建免疫型根际泥土微生态环境，是削减化学农药施用，提升泥土健全的一种新的技术和蹊径。泥土微生物组在泥土生态系统的调节、支持和供给职能中起着关键作用，是联系陆地生态系统中地上-地下部门的关键纽带。泥土健全的综合评价指标必要对表征泥土生态系统服务的各项指标进行评估�；谏低扯嘀澳艿母丛有�，量化生态系统多职能性来批示泥土健全比力难题，而其中与生态系统服务有亲昵联系的泥土微生物对环境变动较为敏感，可作为批示泥土健全的沉要评价指标。如泥土微生物通过参加凋落物分化、有机质矿化、低级物质出产、地上和地下群落之间物质和能量的迁徙等过程来维持生态系统的多职能性，从而可对植物产生刺激和抑造作用。近年来，国内表学者在微生物多样性与生态系统多职能性的钻研方面获得了长足进展。钻研批注，泥土微生物多样性和生态系统多职能性存在显著的正有关关系，更多样化的泥土微生物群落拥有改善农业生态系统职能的潜力。其中，罕见物种与泥土生态系统多职能呈显著正有关。微生物多样性带来的职能冗余能提高生态系统对逆境胁迫的耐受能力。泥土生物多样性的失落和泥土群落组成的单一化会侵害和抑造多种生态系统职能，蕴含植物多样性、营养维持和营养吸收等。在泥土生态系统中，好多分类职位分歧的微生物能够执行一样的代谢职能。当某种微生物在环境胁迫下时，其作用可被其他物种代替，从而维持生态系统不变性。因而，在将来的泥土健全评估中，必须综合思考泥土微生物组与生态系统多职能性之间的关系，从而造订适当的微生物指标评估泥土健全。评估泥土健全通常必要综合思考泥土物理、化学及生物(微生物)指标。其中，泥土微生物组拥有对泥土健全进行综合评估的能力，这是泥土物理/化学指标所无法比力的，并且微生物作为单细胞生物，滋生周期短，对环境变动反映敏感，因而是诊断泥土健全的梦想批示生物。目前已有多种微生物指标被用来批示泥土健全，如微生物群落多样性、基因多样性、泥土酶活性、微生物生物量、病原菌和泥土生物网络复杂性等指标。泥土酶活性与泥土有机质、泥土物理性质及微生物活性亲昵有关，可用作泥土出产力和传染水平的量度，微生物网络中主题节点的泥土微生物类群与泥土职能潜力高度有关，罕见物种与关键物种可能是生态系统多职能的批示微生物，菌根真菌是分歧泥土区域合适种植的丛林类型的批示生物，皮氏罗尔斯通氏菌株(Ralstonia pickettii)和贪铜菌属(Cupriavidus gilardii)可作为诊断泥土沉金属传染的批示物种；植物病害反映的等级与泥土健全息息有关等。然而，由于泥土生态系统的高度复杂性和多职能性，很难确定一个单一的泥土健全批示微生物，可能必要通过综合几种微生物指标和特定生态系统服务职能来批示泥土健全。泥土健全评价必要对表征泥土生态系统服务的各项职能及微生物指标等进行综合评估，如图2所示，这些指标极度复杂数量也极度多。因而，若何从多多指标中遴选高度代表性的指标是对泥土健全进行有效评估的挑战。有钻研者推荐使用最幼数据集(minimum data set, MDS)模型来评估泥土健全，其最幼数据集的选择首先是通过专家预先评估来提供多种泥土健全指标，而后通过数理统计分析，如多元回归及多沉有关分析等削减指标数量，最终指标数量通常在6~8之间。其中，与泥土职能有关但无显著变动的泥土个性不蕴含在最幼数据集中。必要把稳的是，对于每一类泥土健全的最终评估，其最幼数据集至少蕴含一个微生物指标(图2)。例如，若是设定硝酸盐淋洗地下水作为评估泥土健全的终点，那么最幼数据集应该至少蕴含参加氮循环的批示微生物——硝化反硝化细菌。此表，泥土健全的有效评估还必要涵盖多个参数，如微生物生物量、微生物活性、多样性、罕见物种和关键物种等最幼数据集。衡量分歧生态系统的泥土健全，最幼数据集组成可能也会显著分歧。例如，氮循环对于沼泽地的健全评估拥有沉要意思，而细菌多样性可能是衡量耕地泥土健全的沉要指标，人类病原体的评估则对于报答影响的耕地及城市泥土中的泥土健全评估更沉要。钻研者也能够通过测定代表性职能基因丰度、微生物活性和酶活性等间接办段来获知环境对营养元素的代谢、转运和转化能力的影响，从而对泥土健全状态做出综合性评估，造订泥土可持续利用战术。例如，碳、氮、磷、硫等元素基因定量芯片的开发为泥土健全的分子诊断提供了新的技术蹊径。新的微生物学领域，如泥土病毒组和原活泼物的钻研也为泥土微生物批示泥土健全提出了新的机缘和挑战。Williamson等人发现，泥土类型与病毒数量显著正有关，如火热的戈壁泥土病毒丰度最低，而丛林和湿地泥土中丰度较高档。原活泼物能够直接或间接抑造泥土病原菌，但是由于有关钻研的不足，泥土病毒和原活泼物是否能够批示泥土健全并不明显。因而，在将来的钻研中，应进一步深刻揭示泥土微生物组的职能，美满评估泥土健全的微生物指标，加强分子诊断技术的研发，以造订可量化的微生物指标来精准反映泥土健全。集约化农业及工业化发展到了一个新的汗青转折点，泥土退化、资源利用率低和环境恶化问题等严沉威胁泥土和人类健全。以绿色发展为导向，协同实现资源高效、提质增产、保障环境安全的指标是高质量农业可持续发展的必然选择。泥土微生物组是维持泥土健全的主题与关键，利用泥土微生物组来提高泥土健全水平对可持续农业发展及�；つ嗤辽肪秤涤谐烈馑�。
合理的农业治理措施与种植造度通过调控有益微生物而服务于“智慧农业”，如有机种植、作物轮作、免耕和覆盖作物可能改进泥土微生物群落，提高作物出产力。新兴的合成生物学和基因编纂工具也能够通过建饰介导硝化和反硝化过程的职能基因来调控可移动元件(例如质粒和转座子)，并针对性地操控天然微生物来削减N2O的产生。此表，微生物组互作使得它们在生态系统中能够阐扬更大的作用，如多种微生物的组合能够显著提高泥土中传染物的降解率，提高微生物在泥土生态系统中的不变性和适应能力，从而有效建复传染泥土。主题物种是微生物互作网络中与其他微生物存在互作关系的物种，主题物种的接种代表着另一种调控泥土微生物的钻研方向。利用主题物种接种的微生物组工程技术能够直接调节微生物关系、抑造有害微生物进而招募职能微生物，从而提升泥土健全。值妥贴心的是，由于拥有适应性优势，土著微生物比表源增长微生物物种更有竞争力(由于接种表源微生物物种往往难以在泥土中持久存活下来)，是其作为生物防治剂或生物建复剂在农业实际中得以成功利用要解决的重要问题。因而，全面系统地深刻钻研泥土微生物组的结构与职能，及其参加泥土过程和调控生态环境的机造，加强环境微生物菌剂的研造及利用，将为更有效地调控泥土微生物组，解决人类社会晤对的食品安全、泥土健全及环境传染等沉大问题提供新思路。
泥土微生物组与泥土有机质、氮和磷等诸多元素循环、泥土传染物降解及土传病害根际免疫等息息有关。多组学步骤能够进一步实现微生物组种群水平基因组的沉建，并从基因组学角度揣度其职能潜力，从转录组学和代谢组学角度分析追踪其职能基因的表白，从而深刻揭示微生物之间相互作用的机造和微生物组的整体职能，为泥土健全动态变动评估提供基础。加强对泥土微生物组的组成及职能的钻研，强化其在泥土生态系统中的作用，实此刻特定或更大的领域内精准调控泥土微生物组及职能微生物组移植，以削减化肥和农药的施用，并利用微生物建复传染泥土以提升泥土健全，对维持农业可持续出产和�；せ肪持凉爻烈�(图3)，固然泥土微生物组在泥土健全中阐扬着沉要作用，但目前泥土微生物组与泥土健全的钻研仍处于起步阶段，有关钻研建议从以下四个方面进一步发展。
(1) 泥土微生物组职能与泥土健全的耦合钻研。微生物组学及不变同位素探针结合技术扭转了人们对微生物暗物质的结构和职能的认知，揭示了丰硕的微生物遗传多样性，还发现了新的生物建复步骤以及生物地球化学新蹊径等，这些分子生物学分析步骤对于预测泥土生态系统服务职能，揭示泥土微生物组驱动泥土健全的机造至关沉要。下一步必要加强对泥土微生物组由于环境变动而扭转的微生物组职能与泥土健全耦合的钻研。分析分歧生境下环境特点与泥土微生物组多样性及职能之间的有关性，探索泥土微生物组在调控泥土健全中阐扬的作用及其贡献。将来的钻研应该侧沉于钻研泥土微生物组职能，最大化微生物组职能以提高生态系统中的资源利用效能和抗病性，削减传染物从泥土向食品链的扩散。(2) 成立泥土健全的微生物指标及其分子诊断系统。泥土特点与微生物组学大数据将在泥土健全的微生物指标造订中阐扬决定性作用。微生物指标的造订必要综合思考泥土类型、泥土环境和地皮利用类型，必要评估泥土扰动及扰动隐没后的微生物的抵抗力和复原力，从而获得越发全面的综合数据库。大数据必要软硬件上多档次的支持，同时优化和整合数据库，集成微生物组及泥土健全数据自动化分析系统，从而更好把握我河山壤微生物组的贵重资源，正确意识泥土微生物组驱动泥土健全的机造，为泥土健全评估中微生物指标的造订提供有力支持。此表，微生物指标的检测将向焦急剧、轻便和高度自动化的方向发展，将来的钻研应该加强开发样本采集、前处置、核酸提取、基因测序等检测过程的全自动化集成式的分子诊断系统系统，强化基因芯片、单细胞分选、全基因组扩增测序和光谱技术等分子诊断系统的研发、利用及推广。(3) 构建改善环境质量和泥土健全的微生物组。随着对微生物组职能意识的不休提高以及钻研的深刻，微生物组移植或将成为人类健全和农业可持续发展的主流战术。综合微生物组的钻研成就，通过对微生物组进行职能导向的驯化或者工程刷新，优化泥土微生物的特定职能，以期获得拥有新鲜职能的“智能微生物”，实现对于单个微生物物种或菌株无法实现的复杂职能。利用合成生物学技术，构建支持农业可持续发展和环境敦睦的泥土微生物组，加强地下生物多样性提升泥土多种生态系统职能，抑造病虫害以及动植物和人畜潜在致病菌，推进泥土健全。目前，微生物组移植工程已经成功利用于扭转植物微生物菌群组成，并在改好人类健全，提高农业出产力方面展示了巨大潜力。在将来的钻研中，钻研者必要加强泥土微生物组参加特定生物过程的职能钻研，以更好地扩大医治性微生物组工程的利用。(4) 解析泥土-植物系统中微生物迁徙与人类健全的关系。人类与环境共享一个微生物世界，泥土微生物(有益和有害)能够通过泥土-植物系统传递从而影响人类健全。丰硕的泥土微生物组能够通过提高营养利用效能来提高陆地生态系统服务职能，加强作物的出产力以及提高植物对全球气象变动和生物胁迫的抵抗力和复原力，削减抗性基因及(植物和人畜)病原菌的传输和扩散，从而保险人类健全。深刻探索泥土-植物系统中微生物的多样性、组成、职能及迁徙法规，能够更正确地定量泥土微生物组对人类健全的影响。进一步揭示地来世界与人类健全之间的亲昵关系，能够索求和发现与人体健全有关的微生物批示物种，进而来治理和调控泥土生态系统。将来必要萦绕人类健全发展微生物跨介质传输的急剧检测技术，在微生物跨介质传输动态法规和节造蹊径方面发展科学索求和技术创新，加强多学科交叉融合，加快泥土微生物组与泥土健全有关领域的逾越式发展。
文/朱永官1,2*, 彭静静3, 韦中4, 沈其荣4, 张福锁3（1. 中国科学院生态环境钻研中心, 城市与区域生态国度沉点尝试室, 北京100085;2. 中国科学院城市环境钻研所, 城市环境与健全沉点尝试室, 乐山361021;3. 中国农业大学资源与环境学院, 国度农业绿色发展钻研院, 北京100193;4. 漯河农业大学资源与环境科学学院, 漯河210095）
起源：中国科学：性命科学（2020年12月3日）
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